筋原繊維「筋収縮のしくみ」筋小胞体やトロポミオシンの動き

効果器の中でも重要な筋肉の収縮について学習します。筋肉には、骨格筋や心筋を構成する横紋筋と、心臓以外の内臓の筋肉である平滑筋があります。今日は、明帯と暗帯が交互に配列し、縞模様がみられる横紋筋の収縮について学習します。

筋繊維と筋原繊維

まずは、骨格筋や心筋を構成している横紋筋で登場する、筋繊維と筋原繊維の違いをマスターしましょう。

骨格筋を構成する筋繊維は、横紋筋を構成している多核の細胞になります。意思に従って動かすことができる随意筋です。この筋繊維は、アクチンとミオシンというタンパク質を主成分とする筋原繊維でできています。

筋原繊維には、筋節（サルコメア）という基本単位があり、これが延々と繰り返された構造となっています。筋節には明るく見える部分である明帯と、暗く見える部分である暗帯が交互に現れますので、筋原繊維には縞模様が見えます。

筋節の一番外側にはZ膜があり、それに細いアクチンフィラメントが結合しています。その間に挟まるように太いミオシンフィラメントが規則的に配列しています。ミオシンフィラメントは太いタンパク質なので、ミオシンフィラメントがある部分は暗く見える暗帯になります。

ミオシンフィラメントがない部分は光が通るので明るく見える明帯になります。また、筋節の中央の、アクチンフィラメントがない部分をH帯といいます。

筋収縮のしくみ

横紋筋が収縮する際には、アクチンフィラメントがミオシンフィラメントの間に滑り込むように運動します。これをすべり説といいます。

筋原繊維を構成する筋節の部分の長さが、筋肉が収縮、弛緩することで変化します。このとき、各フィラメントの長さは変化しませんが、アクチンフィラメントがミオシンフィラメントの間に滑り込むことで、筋節の長さが短くなったり長くなったりします。

明帯やH帯の長さは変化しますが、暗帯の長さが変化していないことに注目してください。どこの長さが変化して、どこが変わらないのかを図でイメージできるようにしておきましょう。

筋収縮の詳しい仕組み

筋収縮をもっと詳しくみていきましょう。神経の興奮が筋繊維に伝わり、筋小胞体からCa²⁺が放出され、ミオシン頭部がアクチンフィラメントに結合し手繰り寄せるという流れになります。

筋小胞体からカルシウムイオンが放出

まず、神経から興奮が伝わらない状態ではミオシンフィラメントのミオシン頭部が、アクチンフィラメントに結合できない状態になっています。トロポミオシンがアクチンフィラメントを覆っているので、ミオシン頭部とアクチンフィラメントが結合できず、ミオシン頭部がアクチンフィラメント手繰り寄せることができない状態になっています。

神経繊維末端に興奮が伝わり、神経伝達物質が筋繊維に伝達されると、筋繊維の細胞膜上で活動電位が生じます。この活動電位が、筋繊維の細胞膜の陥入した部分であるT管まで伝導すると、筋原繊維の周囲にある筋小胞体という細胞小器官のカルシウムチャネルが開き、Ca²⁺が細胞質基質中に放出されます。

ミオシン頭部がアクチンフィラメントに結合

放出されたCa²⁺は、トロポニンに結合します。そうすると、アクチンフィラメントを覆っていたトロポミオシンの位置がずれ、アクチンフィラメントにミオシン頭部が結合できるようになります。

結合したミオシン頭部は、アクチンフィラメントを手繰り寄せるように動くことができ、筋原繊維が収縮します。

その後、放出されたCa²⁺が、筋小胞体にあるカルシウムポンプによって能動輸送により回収されることで筋原繊維は弛緩します。